在欧洲和北美，对生物刺激剂的需求分别以每年10％和12.4％的速度增长。自1980年代以来，腐殖质（HS）作为植物生长生物刺激剂的有益作用就广为人知，如果它们是从不同的可再生有机物中提取的，包括收获残余物，废水，污水，它们可以支持循环经济。污泥和肥料。本文概述了在不同条件下HS的应用方法的科学成果。首先，讨论了在胁迫和非胁迫条件下，HS在初级和次级代谢中的功能，以及针对病原体的作物保护。其次，描述了在田间和温室条件下五种不同类型的HS应用的优缺点。HS的化学结构，施用方法，最佳用量和田间条件等关键因素，在作为HS的生物刺激剂处理植物的过程中，起着至关重要的作用。如果我们能够更好地把握这些因素，那么HS就有可能成为循环农业的一部分。

    介绍

    生物刺激剂和生物农药的功能和应用由于其作为农业生产的环境可持续资源的潜力而备受关注。在循环经济框架内启动了许多国家和国际生物刺激材料项目，方法是从农业，畜牧业，水利基础设施，采矿和能源等不同部门的废物中提取有益物质。值得注意的是，BIO-FERTIL，BIOFECTOR和HUMIC-XL项目都强调了将废料中的腐殖质（HS）用于植物生长的潜在用途，这可以作为地方通报的一部分经济。为了提供可能使用生物刺激剂的科学证据，最近发表了一些评论。通常，HS，海藻提取物，有益微生物以及壳聚糖和蛋白质水解酶都列在上述评论文件中。在过去的十年中，尽管壳聚糖和蛋白质水解酶已成为一种生物刺激剂，但长期以来，由腐殖酸（HA）和富里酸（FA）组成的HS的利用已被公认自1980年代以来的产品。HS作为植物生长的生物激活的基本功能与HS的化学成分（例如，官能团），疏水性和灵活的构象结构密切相关。尽管大量科学出版物与水培在水培试验中和在生长室条件下的影响有关，但报告了其在田间和温室中的潜力。对条件的探索较少，主要是由于作物田间的各种潜在因素，包括天气多变性和气候波动，土壤类型和田间管理。由于所有这些原因，关于HS在田间实际应用的评论报告很少。本工作的主要重点是描述HS对植物生长的作用机理，以及说明在田间和温室条件下HS的利用。

    HS对植物生长的主要好处

    HS对植物生长的主要影响之一是营养吸收的增强和侧根生长的延长，通常被认为是“生长素样作用”，这是由于质膜中ATPase活性的诱导。潜在的机制是通过ATPase诱导产生更宽的电化学梯度并加速养分吸收速率，这也可以通过转运蛋白基因的过表达来证实。HSs不仅可以通过螯合作用，而且可以通过提高根部吸收土壤溶液中养分的能力来提高铁等微量元素的利用率。

    理解植物反应的基本机制是田间HS使用的一个重要基石，第一步将是更好地了解HS对碳和氮循环的影响，这与初级代谢有关。HS还通过改变基因表达并改变植物细胞中化学物质的含量来干扰次级代谢，例如与克雷布斯循环，硝酸盐和磷的代谢，糖酵解和光合作用有关的化合物。

    从历史上看，从1980年代到1990年代末，有关HS对光合作用和ATP产生的影响的研究是主要研究课题。这些工作的批判性观点可以在先前论文中找到发现拟南芥中参与初级代谢的基因转录水平很高，并支持先前有关HS对植物代谢途径的生理作用的研究。评估了不同HS对玉米幼苗糖酵解和呼吸过程所涉及的酶活性的影响，包括葡萄糖激酶，磷酸葡萄糖异构酶，PPi依赖性磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶，以及柠檬酸合酶，苹果酸脱氢酶和等柠檬酸NADP + -异柠檬酸脱氢酶。在进行的蛋白质组学分析中。在玉米幼苗根蛋白质中发现了与能量代谢，细胞骨架，细胞转运，蛋白质的构象和降解以及DNA复制有关的差异。HA处理的幼苗中有34种蛋白质明显丰富，而对照中只有9种蛋白质丰富。HA的主要作用是保护性的，主要与2-cys过氧化物酶，推定的VHS / GAT和谷胱甘肽蛋白的表达增加有关。

    与代谢组学研究相比，转录组和蛋白质组的报道更为丰富。植物代谢组是植物中存在的小分子的整体，可以看作是其基因型对环境变化的最终表达。观察到，在甘蔗上施用HA显着降低了15种代谢物的浓度，这些代谢物通常包括氨基酸。HA增加了40种与应激反应相关的化合物的含量（湿润酸，咖啡酸，羟基肉桂酸，腐胺，山hen酸，喹啉木酮糖，半乳糖，乳糖脯氨酸，羟脯氨酸和戊酸），这与调节参与氧化还原稳态的蛋白质。

    植物的次生代谢产生大量的专门化合物，这些化合物不直接帮助植物的生长和发育，而是植物在其环境中以及在生物和非生物胁迫下生存所必需的。盐度和干旱是田间和温室条件下研究最频繁的压力。在这些压力条件下，HS对辣椒，菜豆，大米，番茄，玉米，高粱和黄瓜生长的影响已发表了几篇报道。促红细胞生成素影响的潜在机制之一是根系中的植物激素调节与生长素，茉莉酸和脱落酸的相互作用，这是众所周知的干旱和盐分胁迫的植物激素。另一个例子是类黄酮的合成，它们参与了紫外线（UV）的拦截，是一种防止植物生理学中紫外线的适应性机制。HA可以在基因表达水平上诱导苯丙烷途径中第一个酶的活性，类似于其他研究中真菌激发子和激素增强了苯丙烷合成的其他研究。

    酚类化合物的增加是植物对HA处理的另一典型反应。在超过10,000年的栽培植物驯化过程中，由酚类化合物产生的苦味和涩味（通常在二次代谢的苯丙烷类途径中产生）逐渐被消除，从而降低了天然植物的抗逆性。叶酸的施用改善了这种古老的机制，减少了植物的感染，并增强了植物的保护。

    最后，HS参与了增强植物对侵扰的保护。提出了通过ver涂施用控制的病原体和有害生物的清单，强调了ver涂的主要化学成分属于HS。HS可以通过四种途径促进田间和温室条件下的植物防御机制：（1）增强起生物控制剂作用的土壤微生物活性，例如木霉;（2）与植物病原体（例如线虫，晚疫病）的直接相互作用;（3）对有益微生物的物理保护，例如紫外线保护；（4）通过调节化合物（例如酚）和酶（例如苯丙氨酸氨裂解酶）来增强植物对病原体的抗氧化防御系统。

    领域应用模式

    HS促进植物生长的功能因施用方式，植物阶段及其施用率而异，将在后续章节中进行讨论。基本上，该领域存在HS的五种应用类型。

•     直接在土壤中使用（液体状态）

    研究人员和农民直接将HS用作水悬浮液。已经证明直接施用液体状态对诸如莴苣和葡萄砧木的不同作物的生长的影响。液体制剂的比较优势包括可以与其他投入物（例如化肥或有益微生物）结合使用，以及对农业机械实施的适应性。必须根据植物发育阶段考虑施用时间。

•     直接应用于土壤（固态）

    与液体制剂相比，HSs的固态应用在该领域的应用较少。粉末状或颗粒状HS的主要农业应用是土壤改良剂和有机矿物肥料，每块地需要最高剂量。固体施用带来了以下问题：在根际上溶解后，水分散体的均匀分布，梯度浓度以及HA在土壤溶液中的再沉淀。尽管难以以最佳剂量获得均匀的HS水性悬浮液，但不同的固体HS施用量已显示出对植物刺激或土壤理化性质的直接积极影响。高可用性粉剂以75 gm -2的速度施于土壤上，可提高百里香（的产量和精油的质量。在同一项研究中，最高剂量的HA粉（100 gm –2）通过螯合作用和通过HS相互作用刺激微生物活性的正向调节养分转运，从而改善了叶片中的养分含量。毫无疑问，粉状或颗粒状的固体形式将来将是合适的，因为运输操作在经济上对液体HS不利。但是，大规模养殖需要大量的HS产品。将需要对农场形式的固体增溶作为稳定最终产品的技术进行进一步的研究。

•     叶面施用

自1940年代和1950年代以来，已经探索了有关叶面施用的有益影响的科学研究。存在两种理论来解释外源输入一旦到达叶表面后如何通过叶面施用传递到植物细胞组织：（1）通过透皮渗透进入叶组织; 或（2）穿透叶片气孔。许多作者报告说，田间水平上，微量元素含量通过HS而不是大量营养素增加。叶面处理后，改善了确定水果品质的多酚含量和抗氧化活性的营养参数。在实践中，完全富含HS的液态堆肥提取物是进行叶面施用的经济有效的工具。已在露天条件下使用HS进行了多种植物的测试，例如大蒜，普通豆类，小麦，番茄芦笋，玉米和柑桔树。在钙质土壤条件下，由于降雨而限制了养分吸收，尤其是铁的吸收，叶面施用经常被报道。叶面喷施仅限于合适的气候条件，因为不建议使用高温，大风和雨天。高施用量会引起叶片燃烧，因为水分蒸发，盐分留在叶片上，尤其是在高温下。由于在水稻生产中开花后不能进行叶面施用，因此可能会导致小穗变色，因此必须考虑发育阶段。当土壤中缺乏养分时，作物对叶面施用的反应不太可能是积极的。综上所述，叶面施HS的影响不如施于根部时观察到的一致，因为HS处于更稳定的条件下。

•     施肥

施肥在世界范围内正在广泛扩展，尤其是在缺水成为问题的半干旱和干旱地区。广泛描述了施肥中使用不同生物刺激材料的潜力。通过灌溉增加根际中HS的浓度后，据推测提出HS对植物生长的两个贡献：（1）理化土壤肥力，使养分更容易获得；（2）直接伸出根部表面的植物细胞壁，使植物吸收养分。关于实践中的农学结果，Suman等。田间试验表明，在田间条件下，化肥和高粱联合施肥对辣椒和番茄生产力的影响，认为高粱可以替代多达20％的肥料。在空旷的土壤中使用踏板操作的喷雾器使用了类似的液体肥料组合，它们分别将N，P和K的利用率提高了16.4％，9.3％和18.3％。腐殖质的应用也可以节约用水。施肥方式必须根据农作物的类型进行调整。强调指出，由于维持埃及沙质土壤根部的最佳土壤水分含量，地下滴灌方法对马铃薯块茎的产量比地面滴灌有很大的影响。然而，在热带土壤中用HS滴灌对香蕉幼苗没有发现影响，这意味着必须考虑作物和土壤类型。HS的多种选择，在施肥前的播种前使用固态HS与HS结合使用，对于缓解不利的环境条件，或将废水用于施肥，都是有用的。HS掺入土壤中以节约水资源。

•     浸没

据报道，在田间和温室条件下用浸没法对幼苗进行的工作数量有限。该方法通常用于水培和生长室条件。

    Hs在野外应用的好处和局限性

    在野外条件下正确实施HS是实验设计的关键。一些作品报告了对不同应用的比较研究比较了绿豆的三种施用模式（叶面喷洒，土壤施用和浸泡）。他们得出结论，在不同的应用程序之间没有观察到明显的差异。Karakurt等报道了类似的结果。在辣椒比较叶面喷施和土壤施用之间。相比之下，其他报道表明，叶面喷施比番茄施肥，玉米，杏仁要高。理想的实现方式是组合应用程序，而不是单一应用程序方法，这在Bettoni等人中得到了证明。具有更高的营养品质和洋葱产量。

    值得注意的是，HS施用对植物生长的积极影响并不总是得到保证。HS应用程序的关注点在图1中列出。特别是，HS的化学结构，最佳施用率和使用方式在地面上产生明显效果方面起着至关重要的作用。首先，找到最佳剂量是必不可少的过程，并且这可以根据施用方式和植物类型而改变。一些特定的植物如莴苣（L.水稻从）菊科家族和拟南芥属拟南芥从十字花科家族是在HS和应用模式。其次，HS的类型至关重要，这与HS的化学结构和分子大小有关。研究了HS的化学成分与生物活性之间的相互作用。疏水性/亲水性比率的重要性是作为基于其化学性质预测生物活性的合适指标的关键因素。由于芳族碳基团的富集，该比例在HA而不是FA中明显较高。同样，通过堆肥而不是由芒硝，泥炭或其他成岩作用的稳定有机物储集层获得的HS可以实现相似甚至更好的作物响应。另一个因素是由于不同的提取技术和养分富集过程造成的化学变化。根据这项研究，得出的结论是，商业腐殖质产品在土壤中的典型施用量为（2至3 kg ha –1）在田间条件下不能有效促进对不同农作物的重要农艺响应。

    在田野和温室条件下施用腐殖质的优点和局限性。

    此外，强调指出，商业HS产品的推荐剂量至少比在实验室和温室分析下刺激植物生长所需的剂量小10倍（75 mg L –1，相当于50 kg ha –1）。关于土壤类型，Pylak等。报告说，HS在降低重金属在酸性土壤中的溶解度方面不是特别有效。将商业性高可用性产品与液体肥料结合使用，提到只有在有机质含量低的土壤中才能对农作物产生积极的反应。同样，合适的应用时间也是一个相关问题。虽然在发育早期使用HS通常会增加根部的伸长，但在营养后期则增加了糖含量，谷粒重量和果实大小。

    结论

    HS最初是从废物中用作植物生长的生物刺激剂，这是一种有益且环保的方法，它适合于循环经济的概念，该概念着重于向新资源的转化。HS对根系的植物解剖和生化变化是导致养分吸收增加的主要因素，尽管通过螯合增加养分的利用率是HS对植物生长的另一贡献。疏水性/亲水性比率是了解HS的化学结构并评估对植物生长的影响的有用指标。尽管在田间和实验室条件下施用HS的剂量范围不同是合适的，但建议进行初步测试以根据作物类型，土壤特性和施用模式找到最佳施用量。