植物根际促生菌是能够生活在植物根际环境中，显著提高植物生长活力，在植物表面根系定殖，抑制病原菌防治的有益菌的统称。

植物根际促生菌既能促进植物生长又可以防治植物病害，可以规避化学农药对于土壤污染加剧和危害人畜安全等问题，具备广阔的应用前景。

一、植物根际促生菌

根际没有确切的界限，主要指在根部周围、性质与土壤存在不同的细微区域。

可以促使植株生长、抑制病原菌，提升作物产量的微生物称作植物根际促生菌(Plant Growth Promoting Rhizobacteria, PGPR)。

PGPR 拥有环保、绿色可持续等优点，能够提高作物产量、改善土壤，已经应用到微生物的肥料生产中。

二、植物根际促生菌的类型

已报道的PGPR 类型共有假单胞菌属(Pseudomonas)、肠杆菌属(Enterobacter)、农杆菌属(Agrobacterium)等。

三、植物根际促生菌的促生机制

PGPR 的促生原理分为直接和间接两种方式。

直接方式指PGPR 通过产生植物激素，凭借固定氮、溶解磷和溶解钾等途径增加土壤营养元素占比，提高植物活力；

间接方式指PGPR 通过诱导植物分泌活性物质等途径抑制病原微生物繁殖，缓解有害作用，抑制植物病害，帮助植物生长。

1. 固氮作用

PGPR 的固氮原理与其有相关基因(BNF nif)有关，是通过酶促反应将氮气转化为氨。PGPR 能够将硝酸根电子受体，通过反硝化的方式转换为氮氧化合物，并最终被还原为铵根离子。PGPR 也凭借硝化作用和氨化作用分泌水解酶，将氮从有机态转化成无机态。

具固氮菌属和布克氏菌属的根际微生物能自生固氮。豆科作物的根瘤菌能够将氮源提供给宿主，也能为许多植物提供氮源，经15N 标记豆科植物白三叶中的氮元素，同黑麦草混合播种后，结果表明白三叶约50%的固氮量被转移至黑麦草内，供非宿主植物黑麦草所用，有研究表明，内生固氮菌克雷伯氏菌(K.trevisan)能够促进玉米生长。

2. 溶磷作用

磷(phosphorus, P)是关键的营养元素，参与植物体的代谢过程，还在植物的生长、抗病能力等方面发挥作用。

虽然土壤中磷元素并不缺少，但大部分以难溶的形式存在，仅有以磷酸氢根和磷酸二氢根方式存在的磷元素才能被植物吸收，在总磷含量中占比较低。

目前溶磷细菌有根瘤菌属等，其主要通过产生有机酸、铁载体和胞外酶等物质，使磷酸三钙、羟基磷灰石等不溶磷转换成可溶性磷酸盐。

3. 解钾作用

钾能促进酶的活化，解钾菌可以将土壤中难溶的钾转换为可利用的钾的形式。主要凭借与矿物质接触的直接作用方式和产生许多物质的间接作用推动钾元素的转化。

直接方式是解钾细菌凭借自己和矿物质接触，由聚集阶段、可逆附着阶段、不可逆附着阶段和生物膜形成和循环组成。间接方式包括解钾细菌可产生的无机酸和有机酸以便能够通过改变环境酸碱度或凭借螯合作用等形式增加含钾难溶物的降解。

4. 产生铁载体

铁(iron, Fe)是植物生长发育过程中的关键元素，还是植物合成叶绿素、运输物质过程中的必要因子。

嗜铁素俗称铁载体，是一种小分子量的有机化合物，一般由非核糖体肽合成酶或聚酮合酶合成。PGPR可以产生较少或者不产生铁载体的病原微生物争夺铁元素，进而抑制病原菌的生长。嗜铁素可以和重金属形成稳定的化合物，能够提高植物对重金属的耐受性，缓解重金属胁迫。

恶臭假单胞菌(Pseudomonas putida)具有较强的嗜铁素产生的能力，能够用于防治土传的植物病害。假单胞菌属(Pseudomonassp.W-STS-8)能产嗜铁素，还对重金属具有耐受性，能在Cd2+胁迫条件下，促进黑麦草种子萌发。

5. 产生促进植物生长的物质

植物激素不能直接为植物提供养分，但能够以信号分子的形式调控植物生长和发育。PGPR 能够分泌多种植物激素，如生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯等。

细胞分裂素是能够促进植物细胞分裂、伸长和一些组织器官的分化，在植物种子萌发到植物衰老过程中起作用。短波单孢菌(Brevundimonasdiminuta)具有较强的细胞分裂素产生能力。

田间实验表明此菌株可以高效提升烟叶开片，提升烟叶的利用效率。

赤霉素可以调节根毛的数量促进根的生长。研究人员从土壤中筛选到一株乙酸钙不动杆菌SE370，并将其应用于黄瓜、白菜和雏菊的促生实验中，发现其能够通过分泌赤霉素有效促进植

物生长。

6. 拮抗作用

拮抗微生物能分泌抑制病原菌的活性物质，造成细胞内溶，称为拮抗作用。从植物的根际土壤内分离出对病原微生物有抑制效果的有益菌称为拮抗菌。

拮抗菌主要是通过产生抗菌代谢物和酶类发挥作用。章帅文等发现黄麻链霉菌(Streptomyces corchorusii) AUH-1 能明显抑制水稻纹枯病菌菌丝生长和菌核萌发。此外，阮宏椿等在红豆杉根际周围分离的出杀结核链霉菌(Streptomyces tubercidicus) ST7-2，能抑制水稻稻曲病菌等多种植物病菌。

7. 竞争作用

PGPR 可以通过位点竞争与营养竞争刺激农作物生长。刘邮洲等发现菌株B-916 通过形成种群优势，与有害微生物竞争生存空间和营养的方式，抑制病菌繁殖。

8. 诱导抗性

系统抗性(Systemic Resistance)是植物遭到病害时表现出的防御策略，经过特定基因的激活与代谢途径的发生，导致植物体中特定基因表达水平或特定物质的含量发生变化。

例如通过使寄主植物细胞壁结构发生变化，建造一道保护细胞壁的屏障来抵御病原菌侵入。在PGPR 处理菜豆(Phaseolus vulgaris L.)种子后，其根系细胞壁木质化程度显著提高。

四、植物根际促生菌的施用方式

PGPR 可直接接种至种子、叶片、幼苗根系或土壤里，它们能够定殖到根际或植物内部，提高植物对有害环境的忍耐能力，凭借充分利用营养、调控植物激素和间接诱导产生系统抗性等途径帮助植物生长。

分为种子外包覆法、叶面喷施法、土壤灌施法和土壤(或栽培基质)直接施用法等。

五、植物根际促生菌的应用

1. 作为微生物菌剂的应用

由菌株通过工业化生产、加工处理制成的活菌制剂称为微生物菌剂。在植物生长过程中，施加多样性的PGPR 和复合菌剂能提高细菌群落的丰富度，以此影响根际细菌种群的互作。

2. 作为微生物农药的应用

由 PGPR 制成的生物农药可用于保护农作物免受病虫和杂草的入侵。Streptomyces tunisialbus可以防治西瓜枯萎病；生防细菌苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis)对于水稻白叶枯病苗期的防治效果较高。

3. 土壤养分利用和修复上的应用

土壤全氮、全磷含量是评价土壤肥力高低的关键指标。PGPR 能够提升氮肥的作用效果，促使植物在低氮含量的土壤里的生长。

在土壤氮素循环和土壤磷素循环中，PGPR 能改善植烟土壤养分状况，提升土壤固氮酶活性和土壤磷酸酶活性，明显增加土壤有机碳、全氮、有效磷和速效钾比例，提升土壤肥力。

在存在重金属污染的土壤环境内，PGPR 能提高植物提取重金属的能力，进一步改善被重金属污染的土壤。

六、结论与展望

PGPR 可以凭借固氮、溶磷、解钾等直接作用方式降解植物不能吸收的物质给植物提供必需的营养成分，也能够通过诱导植物产生防御反应、通过和病原菌的竞争和拮抗作用来缓解病原菌的危害促进植物生长。PGPR 在微生物肥料、生物农药和环境修复方面具有一定的应用前景。

展望未来，PGPR 的应用有利于保护环境，缓解化学农药带来的负面问题，既能够保护植物又能够提高土壤肥力，有利于实现增产提质的目标，具有良好的生态效益和良好的发展前景，在农业生产举足轻重。

文章来源：植物根际促生菌的促生防病作用机制，宋振，Botanical Research 植物学研究, 2024, 13(1), 21-27。原文链接：Published Online January 2024 in Hans.

https://www.hanspub.org/journal/br

https://doi.org/10.12677/br.2024.131003